На пути к виртуальному организму под управлением цифровой копии его нервной системы: результаты и перспективы для нематоды С. Elegans




Скачать 130.94 Kb.
НазваниеНа пути к виртуальному организму под управлением цифровой копии его нервной системы: результаты и перспективы для нематоды С. Elegans
Дата публикации19.04.2013
Размер130.94 Kb.
ТипДокументы
litcey.ru > Информатика > Документы


Молодая информатика, Вып. 3





На пути к виртуальному организму под управлением цифровой копии его нервной системы: результаты и перспективы для нематоды С. Elegans.
А.Ю. Пальянов, С.С. Хайрулин, А.А. Диберт
Введение

Проблема создания искусственного разума, равно как и понимание принципов работы своего собственного, издавна занимала умы людей задолго до появления первых компьютеров, а с их созданием надолго возникло ощущение, что до желаемой цели – рукой подать. Развитие компьютерных технологий и поиск решений проблемы искусственного интеллекта (ИИ) действительно привел к впечатляющим успехам в области вычислительных технологий, алгоритмов, робототехники и вообще в широком спектре областей науки, связанных с этой тематикой. Однако, даже по прошествии более 50 лет, на сегодняшний момент нет ни одной системы, которую можно было бы назвать действительно интеллектуальной. Работающие над ИИ ученые в тот момент не смогли адекватно оценить реальную сложность проблем, с которыми они столкнулись. Огромный оптимизм того времени породил непомерно высокие ожидания, а когда обещанные результаты так и не были реализованы, финансирование исследований в ИИ было прекращено (Crevier, 1993). P. Singh, один из ведущих специалистов того времени в этой области, среди основных причин неудачи отметил, что “большинство исследователей ищут простые объяснения для сложнейших явлений” и что для достижения успеха “необходимо копировать биологию – ведь в мозге, несомненно, существуют сотни различных видов механизмов, специализирующихся на разных типах задач, объединенные не менее сложными структурами управления” (Singh, 1996). Среди наиболее слабых мест предыдущих подходов стоит отметить 1) намерение сразу создать искусственный интеллект, сравнимый с человеческим, вместо того что бы сначала воспроизвести естественный - мозг человека, и 2) игнорирование принципа «от простого к сложному», а именно - необходимость создания, для начала, первой виртуальной копии простой биологической нервной системы, воспроизводящей ее структуру настолько детально, насколько потребуется, на уровне отдельных нейронов и соединений между ними, а возможно и более подробно. Движение в этом направление сопряжено с основной целью нейронаук – понять, как информация распространяется и обрабатывается в нейронных контурах. C. elegans, почвенная нематода, один из наиболее изученных видов в мире, представляется идеальным кандидатом для этого по ряду причин, обсуждаемых ниже. Дж. Сальстону, лауреату Нобелевской премии 2002 года за исследование этой нематоды, принадлежит высказывание: “Когда мы разгадаем червя – мы поймем жизнь”.

Нервная система C. elegans инвариантна для особей одного пола (возможны мужской и гермафродит) с точностью до отдельных клеток. Гермафродит является более изученным и во взрослом состоянии его организм представлен 959 клетами, 95 из которых - мышечные клетки, а 302 – нейроны, образующие около 5000 тысяч соединений между собой и около 2000 – между нейронами и мышцами, а также около 86 соединений с сенсорными клетками (White et al., 1986; wormatlas.org). C. Elegans воспринимает информацию о внешнем мире посредством термо-, хемо- и тактильных рецепторов, а также обнаруживает реакцию на свет (Ward et. al., 2008). При относительно простой нервной системе организм обладает широким спектром поведенческих реакций. Таким образом, C. Elegans представляется идеальным объектом для моделирования нервной системы, и может оказаться первым живым существом, чей «мозг» был воссоздан в виртуальном виде. Отметим, что организмы, обладающие нервной системой более высокого уровня – насекомые и моллюски, обладают нервной системой, исчисляемой в редких случаях несколькими тысячами, а как правило – десятками тысяч нейронов, а определение коннектома (совокупности данных, описывающих все его нейроны и межнейронные связи), такого организма представляет на данный момент практически неразрешимую задачу.

Хотя коннектом C. Elegans в первом приближении был определен на основе экспериментальных данных уже более 25 лет назад (White et. al. 1986), понять, как работает даже такая «простая» нервная система до сих пор не удалось, функции большинства нейронных контуров неизвестны, а действующая модель, управляемая компьютерной копией нейронной сети так и не создана. Впервые рассмотрение перспектив ее создания встречается в работе (Suzuki et al., 2005).

В частности, была предложена биологически обоснованная 3D-модель мышечной системы (Mailler et. al., 2010), имеющая, однако, довольно простое, квадратное сечение в направлении, перпендикулярном оси тела. Наша работа в этой области, начатая в 2007 г, тоже внесла некоторый вклад в это направление. Используя трехмерную интерактивную среду моделирования (Пальянов и др., 2009), нам удалось создать более реалистичный гибкий веретенообразный каркас (повторяющий профиль тела C. elegans), имеющий в сечении восьмиугольник, что наконец позволило разместить все 95 мышц тела в соответствии с из позициями в реальном организме (4 продольных тяжа со спаренными рядами клеток).

В данной работе мы представляем концепцию виртуального C. elegans - интерактивный 3D-симулятор с графическим интерфейсом, предназначенный для объединения имеющихся и будущих данных о системах червя (сенсорной, нервной, мышечной и др.) в форме функциональной модели на базе гибкого каркаса тела, рассматриваемого в физическом окружении, описываем нынешнее состояние проекта, результаты и дальнейшие перспективы.

1. Методы

Одним из существенных вопросов в рамках рассматриваемой проблемы является необходимость использования трехмерного пространства. В более ранних работах, посвященных изучению механизмов движения и работы нейронных контуров C. elegans считалось, что достаточно и двухмерной модели (Niebur et al., 1991; Suzuki et al., 2005; Bryden et al., 2008). Среди аргументов в пользу третьего измерения – необходимость точно воспроизвести строение мышечной системы (4 мышечных тяжа, расположенных симметрично вдоль тела в верхнем-левом, верхнем-правом, нижнем-левом и нижнем-правом секторах (White et al., 1986)), включая расположение каждой из мышечных клеток в теле нематоды. Ни одна из предложенных ранее моделей не удовлетворяла этим требованиям, и в результате на уровне связей между мотонейронами и мышцами присутствовала та или иная степень приближения, вносящая заметную неточность в систему, механизм функционирования которой все еще в значительной мере неизвестен. Еще один аргумент в пользу 3D состоит в том, что хотя мышечная система C. elegans ниже головного нервного ганглия способна производить движения только в одной плоскости, однако мускулатура головного отдела как раз таки обеспечивает возможность его движения именно в трехмерном пространстве. И еще одна аргумент связан с рядом преимуществ, которые дает визуализация нервной системы не отдельно, а в составе тела червя. И, наконец, в будущем, когда модель будет снабжена сенсорной системой, появится необходимость поместить рецепторы на их реальные позиции на теле червя.

Для реализации поставленных целей мы разработали физический движок, позволяющий конструировать сложные объекты из набора следующих примитивов: массовые точки, пружины (соединяющие пару массовых точек), мышечные клетки (активные пружины, которые могут сокращаться пропорционально интенсивности сигнала, поступающего от мотонейрона), и два других типа - нейрон и соединение между двумя нейронами или между нейроном и мышцей. Любая конфигурация из вышеупомянутых объектов может быть создана в виртуальном окружении, в данном случае – модель тела червя и его мышечной системы. Взаимосвязи между ее объектами описываются системой линейных дифференциальных уравнений, так же учитывающей внешние силы – гравитацию, реакцию опоры (от поверхности и препятствий), силу трения покоя/скольжения, а также рассеивание энергии в результате работы пружин. Они решаются численно в каждый момент времени на каждом шаге (dt ~ 10-3 с) алгоритма (Newtonian integration). Каждый объект, принадлежащий одному из вышеупомянутых классов, визуализируется в 3D сцене и может быть выбран мышкой для просмотра/изменения его свойств. Описываемый прототип программного комплекса был реализован на языке C++, а для визуализации использован OpenGL. Вычислительные затраты симулятора таковы, что для работы в реальном времени достаточно современного ПК.

Все данные, используемые в нашей модели, были взяты с сайта WormAtlas.org (http://www.wormatlas.org/neuronalwiring.html; Chen et al., 2006), который содержит информацию, описывающую все нейронные позиции, межнейронные соединения (http://www.wormatlas.org/images/NeuronConnect.xls), соединения нейронов с сенсорными органами и мышцами тела (http://www.wormatlas.org/images/NeuronFixedPoints.xls).

1.2. Гибкий каркас, моделирующий тело червя

Тело взрослой особи C. elegans имеет веретенообразную форму, длину около 1 мм и диаметр 60..80 μм в центральной части. Эластичная внешняя оболочка заполнена жидкостью под давлением, что, с одной стороны, поддерживает форму тела, а с другой – обеспечивает его гибкость (Boyle et al., 2007). Наша физическая модель тела червя представлена сложной периодической конструкцией, образованной из массовый точек и пружинных соединений, часть из которых соответствует внешней оболочке, а часть имитирует «внутреннее давление» (Рис.1.). Профиль диаметра тела вдоль оси голова-хвост воспроизведен в соответствии с (Altun et al., 2009, Fig 7). Предложенная конструкция обеспечивает адекватную гибкость системы, позволяя принимать характерные положения тела – синусоидальную форму, а также так называемые «omega-turn» и «coil».



Рис. 1. «Скриншот» симулятора C. elegans, общий вид.

1.3. Мышечная система

Модель тела червя включает 26 подобных друг другу по структуре сегментов тела, а также головной и хвостовой сегменты. Объекты, моделирующие мышечные клетки, связаны с телом модели червя в соответствии со схемой (Рис. 2). Она обеспечивает достаточно точную аппроксимацию реальной мышечной системы взрослой особи в соответствии с (Altun et al., 2009, Fig 15). Важно отметить, что группы мышц MVR01...MVR06, MDR01...MDR06, MDL01...MDL06 and MVL01...MVL06, соответствующие головному сегменту, иннервируются не вентральным нервным кордом (брюшной нервной цепочкой), а головным нервным ганглием и обладают особой функциональностью, в частности, обеспечивающей возможность движения не только по горизонтали, но и по вертикали.



Рис. 2. Схема расположения мышечных клеток в нашей модели и их соединений с мотонейронами вентрального корда, ответственными за поступательное движение вперед. Для каждой группы (VB и DB) детально показана только одна сторона для удобства восприятия, противоположная – симметрична за исключением единственной мышечной клетки в квадранте VR, которая не имеет симметричной пары в VL (показана штриховкой).
1.4. Нейроны и межнейронные связи

Добавление нервной системы к существующей модели тела и мышечной системе C. elegans потребовало следующих действий:

a) Привязка позиций нейронов к каркасу тела червя в любом положении, прямом или изогнутом. Для этого все нейроны были разделены на группы, соответствующие сегментам тела червя, делящим его в поперечном направлении, и каждая группа проассоциирована с собственной локальной системой координат, основанной на позиции сегмента. Подобная схема позволяет пересчитывать позиции нейронов на каждом шаге по времени с учетом смещения или деформации сегмента.

b) Представление связей между нейронами либо между нейроном и мышечной клеткой и их визуализация. Простейший способ - отображение всех существующих соединений посредством прямых линий, соединяющих пары связанных нейронов, порождает хаотичную картину из множества линий, заполняющих пространство внутри червя, и является весьма неудобным для анализа. Первым инструментом, который был реализован, стала возможность выбора нейрона или группы нейронов в 3D сцене (методом селектирующего отрезка) для отображения всех связей выбранных объектов.

2. Результаты

2.1. Модель нейронной сети

Примерно в то время, когда были завершены описанные выше стадии проекта, была опубликована статья о механизмах распространения сигнала между нейронами C. elegans (Lockery et al., 2009). Согласно этой работе, распространение сигналов посредством потенциалов действия, как это происходит обычно, до сих пор не было обнаружено экспериментально (за исключением нейро-мышечных соединений) и явзяется маловероятным ввиду особенностей строения нейронов. У C. elegans они имеют весьма малый размер (2-3 μm) (Schafer, 2006), необыкновенно высокую величину электрического сопротивления мембраны, величина которого оценивается как ~150 kΩ·см (Roehrig,1998) (обычно для нейронов характерна величина 1 – 50 kΩ·см в зависимости от числа ионных каналов (Nicholls et al., 2001)), малый диаметр аксонов - 0.2-1 μм согласно (Roehrig, 1998) и 0.1-0.2 μм – в соответствии с (Lockery & Goodman, 2009), а также чрезвычайно малое количество ионных каналов в мембране нейрона, от 10 до 100 (Lockery & Goodman, 2009). Исключение из рассмотрения потенциалов действия оставляет возможность для так называемых градуальных (электротонических) потенциалов. Электрофизиологические параметры нейронов C. elegans – постоянная длины λ ≈ 1 mm и постоянная времени τ = Rm·Cm ≈ 0.15 с для AVB нейронов (Rm = 11 GΩ, Cm = 14 pF) (Roehrig, 1998; Goodman et al., 1998) делают этот механизм передачи потенциально приемлемым для нематоды длиной 1 мм, и на данном этапе мы решили рассматривать его в качестве рабочей гипотезы. Передача сигнала посредством градуального потенциала означает относительно медленную скорость его распространения и заметное затухание, что, в свою очередь, требует учета реальной длины связей между нейронами, а не просто соединений по прямой. В качестве более реалистичной модели, учитывающей основные особенности, связанные с градуальным потенциалом, нами была предложена следующая концепция: структура нейронной сети должна быть дополнена вспомогательными объектами (псевдонейронами), функция которых – обеспечить разбиение длинного межнейронного соединения сложной формы на совокупность коротких линейных участков. В результате, хотя и ценой некоторого усложнения модели, мы получаем следующие существенные преимущества:

a) Корректный расчет длины межнейронных соединений, что при малых скоростях распространения сигнала, как в нашем случае, могло заметно влиять как на амплитуду сигнала, приходящего к постсинаптическому нейрону, так и на синхронизацию по времени при получении нейроном сигналов от нескольких источников. Использование псевдонейронов одновременно решает и проблему учета времени распространения сигнала, они действуют подобно «передаточной станции», обеспечивая в каждом узле как расчет затухания, так и необходимую задержку по времени. Вместе с этим решилась и проблема ветвящихся аксонов.

b) Визуализация структуры нейронной сети – нейронов, связей между ними и текущей нейронной активности. Детализация межнейронных связей обеспечила возможность не только корректно отражать структуру нейронной сети при любом положении тела червя, но и визуально отображать активность каждого из сегментов системы, позволяя наблюдать направление распространения сигнала и его текущую интенсивность.

Пример приведен на Рис. 3, а полные возможности системы в действии могут быть продемонстрированы с помощью видеоматериала (http://www.youtube.com/watch?v=3uV3yTmUlgo).



Рис. 3. Простейший фрагмент нейронной сети, иллюстрирующий концепцию псевдонейронов. Он включает мотонейрон DB03, связь с нейроном DB02, постсинаптическим по отношению к нему, и группой мышечных клеток, иннервируемых DB03. Связи между соседними нейронами или псевдонейронами представлены тонкими цилиндрами, суженными с одного конца, который показывает направление распространения сигнала.

2.2. Движение вперед/назад

На основе предложенной концепции нам удалось включить в модель функциональный нейронный контур, обеспечивающий синусоидальное движение вперед / назад, показанный на Рис. 4, который включает нейроны AVBL, AVBR, PVCR, PVCL, DVA, VB01...VB11 and DB01...DB07. При таком движении нематода располагается на боку, а группы мышц со спинной и брюшной сторон сокращаются попеременно в противофазе (Boyle et al., 2007). Пока приходится посылать в систему внешний синусоидальный сигнал – его источник у C. elegans до сих пор неизвестен, тогда как у более высших организмов «CPG» (central pattern generator), а в дальнейшем планируется выяснить детали работы этого механизма. В описанной ситуации удалось продемонстрировать успешное реалистичное движение нематоды как вперед, так и назад при смене фазы в аргументе синусоиды.



Рис. 4. Схема межнейронных соединений в составе группы, включающей нейроны AVBL, AVBR, PVCR, PVCL, DVA, VB01...VB11 and DB01...DB07.

Заключение

Все большая заинтересованность ученых в создании виртуальной нематоды C. elegans привела к образованию международной исследовательской группы (Stephen Larson, Tim Busbice, Jay Coggan, Christian Grove, Marius Buibas и David Dalrymple - США; MatteoCantarelli - Италия, Giovanni Idili - Ирландия) в рамках opensource-проекта OpenWorm (http://openworm.googlecode.com), в которую были приглашены и мы. Руководитель проекта - Стивен Ларсон (Stephen Larson), исследователь-нейробиолог из Калифорнийского университете, Сан-Диего, также работающий над проектом Whole Brain Catalog (http://www.wholebraincatalog.org). Целью проекта OpenWorm является разработка детальной, вплоть до клеточного уровня, действующей модели C. elegans, включая все системы организма (конечно, нервная, сенсорная и двигательная системы остаются наиболее приоритетной задачей), которая позволит подробно изучить и понять механизмы работы нервной системы этого организма. Также предполагается использование реалистичного физического симулятора окружающего мира, позволяющую рассматривать такие элементы, как твердая поверхность с произвольным рельефом, гель, жидкость, песок и разного рода препятствия, чтобы иметь возможность наблюдать поведение виртуального организма в различных условиях и сравнивать с таковым для реальной нематоды. Также стоит отметить, что нематода способна к ассоциативным формам обучения и обладает, в определенной степени, короткосрочной и долгосрочной памятью (Rankin, 2004). Эти свойства представляют особенный интерес для исследования и в соответствии с ними разрабатываемая нейронная модель будет не статической, а допускающей определенные изменения характеристик нейронов во времени в соответствии с известными закономерностями.

Что касается более сложных объектов для моделирования в более далекой перспективе – это может быть достаточно хорошо изученный так называемый «морской заяц» Aplysia californica, который имеет нервную систему, состоящую из 18000-20000 крупных, хорошо различимых нейронов, а также зрительную систему, каждый глаз которой содержит около 7000 клеток-рецепторов (Jacklet 1969). Для получения данных о строении нервной системы этого или другого организма может быть использована технология, позволяющая с высоким разрешением восстанавливать трехмерную структуру нервной ткани на основе серии тончайших срезов, которая была разработана в Массачусетском Технологическом Институте (Singer 2007) и продолжает совершенствоваться как в отношении скорости, так и точности сканирования. Также развивается еще один перспективный подход, называемый «array tomography» (http://smithlab.stanford.edu/Smithlab/Array_Tomography.html), т.е. видна тенденция параллельного развития как технологий моделирования нервной ткани, так и методов определения ее детальной структуры, что весьма благоприятно для развития направления в целом.

Список литературы

1. Altun, ZF and Hall DH (2009) Muscle system, somatic muscle. In WormAtlas.

2. Boyle JH, Bryden J, Cohen N (2007) An Integrated Neuro-mechanical Model of C. elegans Forward Locomotion. Lecture Notes in Computer Science 4984: 37-47.

3. Bryden JA, and Cohen N (2008). Neural control of Caenorhabditis elegans forward locomotion: the role of sensory feedback. Biol. Cybern. 98: 339–351.

4. Chen BL, Hall DH and Chklovskii DB (2006) Wiring optimization can relate neuronal structure and function. PNAS 103(12): 4723–4728.

5. Crevier D. (1993) AI: The Tumultuous Search for Artificial Intelligence. New York, NY: BasicBooks.

6. Jacklet JW. Electrophysiological organization of the eye of Aplysia (1969) J. gen. Physiol. 53: 21-42.

7. Lockery S.R. & Goodman M.B. (2009) The quest for action potentials in C. elegans neurons hits a plateau. Nature Neuroscience 12: 377 – 378.

8. Lockery S.R., Goodman M.B. & Faumont S. (2009) First report of action potentials in a C. elegans neuron is premature. Nature Neuroscience 12: 365-366.

9. Mailler R., Avery J., Graves J., Willy N., (2010) A Biologically Accurate 3D Model of the Locomotion of Caenorhabditis Elegans, BioSciencesWorld, pp.84-90, The First International Conference on Biosciences.

10. Nicholls JG, Martin AR, Wallace BG, Fuchs PA (2001) From Neuron to Brain: A Cellular and Molecular Approach to the Function of the Nervous System, Fourth Edition, Sinauer Associates, Inc.

11. Niebur E, Erdös P (1991) Theory of the locomotion of nematodes. Biophysical Journal 60:1132-1146.

12. Пальянов А.Ю., Диберт А.А. (2009) Программная среда для изучения и моделирования нейромышечной системы нематоды С. Elegans в физическом окружении // Перспективы Систем Информатики, рабочий семинар «Наукоемкое программное обеспечение», с. 215-220.

13. Schafer, W.R. (2006) Neurophysiological methods in C. elegans: an introduction, WormBook, ed. The C. elegans Research Community, WormBook, doi/10.1895/wormbook.1.111.1.

14. Singer E. A Wiring Diagram of the Brain, (2007) MIT Technology Review, 19.11.2007. http://www.technologyreview.com/biotech/19731/?a=f

15. Singh's manifesto, titled "Why AI Failed" (with Bill Gates' response). MIT, 1996. http://web.media.mit.edu/~push/why-ai-failed.html

16. Suzuki M, Goto T, Tsuji T and Ohtake H (2005) A Dynamic Body Model of the Nematode C. elegans with Neural Oscillators. Journal of Robotics and Mechatronics 17(3): 318-326.

17. Suzuki M., Tsuji T., Ohtake H. A Neuromuscular Model of C.elegans with directional control (2005) Proc. of the First Int. Conf. on Complex Medical Engineering, 167-172, Takamatsu.

18. Roehrig C.J. (1998) Computational model of a behavior in c. elegans and a resulting framework for modularizing dynamical neuronal structures. PhD thesis, The University of British Columbia.

19. Ward A., Liu J., Feng Z. and Xu X.Z.S. (2008) Light-sensitive neurons and channels mediate phototaxis in C. elegans. Nature Neuroscience 11, 916 – 922.

20. White JG, Southgate E, Thomson JN, Brenner S (1986) The structure of the nervous system of the nematode C. elegans (the mind of a worm). Philos. Trans. R. Soc. (Lond) B Biol. Sci. 314(1165):1–34

Похожие:

На пути к виртуальному организму под управлением цифровой копии его нервной системы: результаты и перспективы для нематоды С. Elegans iconФизиология нервной ткани
Структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка – нейрон
На пути к виртуальному организму под управлением цифровой копии его нервной системы: результаты и перспективы для нематоды С. Elegans iconБилет 1
Поведение животного, как результат взаимодействия его нервной системы с внешним миром
На пути к виртуальному организму под управлением цифровой копии его нервной системы: результаты и перспективы для нематоды С. Elegans iconОсновные стадии эмбрионального развития мозга и дизэмбриогенезы
«определяются» кем им быть (наружними покровами или клетками нервной системы) под влиянием клеток мезодермы
На пути к виртуальному организму под управлением цифровой копии его нервной системы: результаты и перспективы для нематоды С. Elegans iconЗадание {{ 756 }} тз 611 Тема 5-9-0 Cледующие анатомические образования...
Задание {{ 758 }} тз 613 Тема 5-9-0 Соматическая часть нервной системы иннервирует мышцы
На пути к виртуальному организму под управлением цифровой копии его нервной системы: результаты и перспективы для нематоды С. Elegans iconФизика внутри нас
Все естественные науки используют законы физики. Они едины и применимы к живому организму, и в частности к организму человека
На пути к виртуальному организму под управлением цифровой копии его нервной системы: результаты и перспективы для нематоды С. Elegans iconУчебно-методический комплекс дисциплины «основы нейрофизиологии и высшей нервной деятельности»
Основные законы деятельности нервной системы. Принцип структурности, детерминизма, анализа и синтеза всех раздражении внешней и внутренней...
На пути к виртуальному организму под управлением цифровой копии его нервной системы: результаты и перспективы для нематоды С. Elegans iconФ естиваль «Цифровой Мир» в рамках 15-й юбилейной международной выставки
С 27 по 30 октября 2009 года, в цвк «экспоцентр» состоится Фестиваль «Цифровой мир» под девизом «Инновации с детства». Фестиваль...
На пути к виртуальному организму под управлением цифровой копии его нервной системы: результаты и перспективы для нематоды С. Elegans iconПсихофизиологические особенности специалистов авиакосмического профиля...
С функциональными расстройствами вегетативной нервной системы и их коррекция методом гипоксической тренировки
На пути к виртуальному организму под управлением цифровой копии его нервной системы: результаты и перспективы для нематоды С. Elegans iconА. В. Триумфов топическая диагностика заболеваний нервной системы
Синдромы чувствительных расстройств, возникающие при поражении различных отделов чувствительной системы 14
На пути к виртуальному организму под управлением цифровой копии его нервной системы: результаты и перспективы для нематоды С. Elegans iconВопросы к экзамену по дисциплине "Психология и педагогика"
Строение и функции нервной системы человека как материального субстрата его психики (Мозг и нервная система человека как основа функционирования...

Вы можете разместить ссылку на наш сайт:
Школьные материалы


При копировании материала укажите ссылку © 2013
контакты
litcey.ru
Главная страница